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Ligação e mapeamento dos genes
 
 
 
Para entender como os genes em um mesmo cromossomo se segregam, veja o seguinte cruzamento entre ervilhas de cheiro, realizado no início do século XX por William Bateson e R. C. Punnett:
 
 
 
Observe que as proporções obtidas na F2 são muito diferentes das proporções 9:3:3:1 esperadas de acordo com a segunda lei de Mendel. Existe um excesso dos indivíduos dos tipos púrpura longo (P_L_) e vermelho esférico (ppll), que são os mesmos tipos de indivíduos da geração parental. Para explicar estes resultados Bateson e Punnett sugeriram que os genes para cor da flor e formato do grão de pólen estavam ligados de alguma forma, não podendo se segregar independentemente.

Atualmente sabemos que os genes estão ligados quando se situam em um mesmo cromossomo e portanto migram juntos na formação dos gametas, como previsto pela teoria cromossômica da herança.
 
 
 
Se neste exemplo os genes dominantes se segregam juntos, e o mesmo acontece com os recessivos, como é possível então explicar o aparecimento de P junto com l, e de p junto com L, mesmo que em freqüências menores que as esperadas?
 
 
 
Isso é possível graças ao fenômeno conhecido por permutação, recombinação ou crossing-over. Para entendê-lo observe atentamente a figura ao lado:
 
 
 
Foi Thomas Hunt Morgan quem sugeriu a possibilidade de ocorrência deste processo, por volta de 1915. Ele fez esta sugestão de forma teórica, baseado em seus experimentos com Drosophila melanogaster. Hoje sabemos que os quiasmas são a evidência citológica da ocorrência de uma permutação.